Pro většinu zvířat je malý počet kopulací dostatečný k oplození všech vajíček, která samice naklade v jedné snůšce, či která se jí budou vyvíjet v děloze. U mnoha skupin hmyzu, plazů a ptáků jsou samice schopné uchovat sperma delší dobu a použít ho na oplodnění několika snůšek. Avšak u některých druhů je známa velká frekvence páření, což nepřímo ukazuje, že kopulace má i jiný význam, než oplodnit samiččí pohlavní buňky. Kopulační chování je energeticky velmi náročné pro obě pohlaví. Pro samce je vysoká frekvence kopulací ochranou a zajištěním paternity, pokud jeho spermie soutěží s pohlavními buňkami jiného samce. Jaké výhody či užitek přináší opakované páření samicím? A proč dávají přednost jednomu určitému partnerovi, i když jsou obklopené mnoha jinými nápadníky?

Frekvence páření dosahuje u některých druhů zvířat opravdu vysokých hodnot. Např. americká poštolka pestrá (Falco sparverius) se páří průměrně 690krát na jednu snůšku. U lvice (Panthera leo) bylo zaznamenáno páření průměrně každých 15 minut během 4 denní říje. Samice nejenže přijímají samečkovy opakované pokusy o páření, ale mnohdy samce samy k páření vybízejí. Příkladem může být pěvuška (Prunella modularis), nebo buřňák lední (Fulmarus glacialis), u strnada (Calcarius pictus) bylo napočítáno 350 páření na snůšku a více než 99% těchto pokusů bylo z popudu samice. Způsob a četnost páření se liší nejen mezi různými druhy zvířat, ale i mezi jednotlivými páry v rámci populace jednoho druhu. Pár již zmíněného buřňáka ledního se může před snůškou pářit pouze jednou ale také 54krát. Liší se i doba, po kterou k pářením dochází. U jestřába lesního (Accipiter gentilis) páření začíná více jak 40 dní před snášením vajec, kdy je ještě nepravděpodobné oplodnění vajíček. Podobně indický dikobraz (Hystrix indica) se páří během říje, těhotenství a laktace každý den, navzdory tomu, že samice může být oplozena pouze během 1,2% času říje. A proč tomu tak je? Důvod páření, jež nevede k oplození, lze jen těžko vysvětlit, protože znamená pro živočicha značné náklady.

Náklady zahrnují :
1) ztrátu času, který mohl být věnován na příjem potravy nebo stavbu hnízda,
2) nebezpečí predace v důsledku snížení bdělosti a pohyblivosti,
3) zvýšení možnosti přenosu nemoci či parazitů (Např. u bažanta obecného (Phasianus colchicus) dochází během kopulace k přenosu ektoparazitů.),
4) zvýšený výdej energie.

Bylo vysloveno několik hypotéz vysvětlujících užitek samice z opakovaného páření:

Zajištění oplození

Samice může usilovat o opakované páření, pokud jedno není dostatečné k oplození všech vajíček, která snese. Je několik důvodů, proč jeden kopulační pokus nezajistí oplození vaječných buněk. U zebřičky (Taeniopygia guttata) 30% fyzicky zvládnutého kopulačního procesu nevede k přenosu spermií. U člověka může být kopulace neúspěšná pro nízký počet spermií v ejakulátu. Pozor, proto i vaše žena může vyžadovat opakování páření! U těch druhů, kde je sperma nějaký čas před oplozením vajíček skladováno, může časem dojít k snížení schopnosti spermií vajíčka oplodnit nebo k poklesu životaschopnosti vajíček oplodněných těmito spermiemi. Proto samice opakuje páření až do okamžiku oplození nebo časově co nejblíže, aby zajistila splynutí vajíčka s mladou spermií. Tato hypotéza zajištění oplodněnosti může vysvětlit, proč samice akceptuje či vyvolává 2 - 3 kopulace. Zdá se však nepravděpodobná jako objasnění opakování desítek či dokonce stovek kopulací.

Samiččina volba paternity (otcovství)

Frekventovaná kopulace samce je strategie pro získání otcovství, když spermie jednoho soutěží se spermiemi jiného. Je možné, že samice přijímá opakované nabídky k páření jednoho určitého samce, pokud chce, aby právě tento a ne ten předcházející, byl otcem a vychovával její mláďata. Znehodnocení spermií jiného samce opakovaným pářením s vybraným jedincem může být formou samiččina výběru partnera. Tak se vysvětluje vícečetná kopulace u cvrčka polního (Gryllus bimaculatus). U kachny divoké (Anas platyrhynchos) je samice nucená se spářit s více samci. Opakovanou kopulací s preferovaným kačerem znehodnocuje spermie získané vynuceným pářením s podřadnými nápadníky.

Stimulace (povzbuzení) reprodukce

Mnoho samic savců se musí spářit několikrát, aby u nich došlo k ovulaci (uvolnění vajíček). Předpokládá se, že v těchto případech samice páření aktivně iniciuje. U některých druhů savců jsou to naopak samci, kteří k vyvolání semene a tím i k oplodnění potřebují vícečetné pokusy vniknutí pohlavního orgánu (penisu) do pochvy samice. Např. kaloni potřebují k ejakulaci semene 3 - 7 kopulací. U některých hlodavců účelné kopulaci předchází páření bez přenosu spermií. Vysvětluje se jako součást námluv, jež má povzbudit samičku.

Okamžitý materiální užitek

Materiální užitek může být jednou z hlavních příčin u hmyzích a ptačích samic k frekventovanému páření. Mívá podobu nabízené potravy, ochrany před obtěžováním jinými samci, nebo pomoci při stavění hnízda. U některých hmyzích druhů je známo, že samička stráví ejakulát a že živiny z něj získané výrazně přispívají k reprodukčnímu úspěchu. Samička racka (Larus novaehollandiae) se páří mnohem ochotněji, pokud od partnera dostane potravu.

Budoucí zisk ve formě otcovské péče

Otcovská péče může být speciální formou materiálního užitku. Opakovaným pářením se sameček ujišťuje o svém otcovství budoucích mláďat A čím více si bude jist, tím více pak bude ochoten se o mláďata starat. U polyandrických pěvušek (jedna samička má více samečků) je přímá úměra mezi počtem páření každého ze samečků, poměrem jeho otcovství (počtem jeho mláďat v hnízdě) a množstvím potravy přinášené ptáčatům. Samička pěvušky získá pářením s několika samečky více otcovské péče pro svá mláďata.

Samičí páření jako forma hlídání si samce

Samice může kopulovat opakovaně s vybraným samcem proto, aby redukovala pravděpodobnost, že se spáří také s jinou samicí. Samice může odvrátit samce od jiné příležitosti k páření tím, že ho přimějě ke kopulaci, jakmile se objeví jiná samice, rovněž vyžadující páření. Kopulace je proces vysoce energeticky náročný a obzvláště samci savců po něm bývají značně vyčerpaní. Nastává u nich různě dlouhá doba klidu (tzv. refrakterní), kdy sameček nejeví o říjnou samici žádný zájem. Velmi krátkou refrakterní dobu má kohout, který je schopen páření každé 4 minuty.Také u vačic a klokanů je doba klidu velmi krátká a během jedné dlouhé kopulace dochází k mnoha ejakulacím. Páření trvající velmi dlouho je známo u vakorejsků rodu Sminthopsis a Antechinomys , u kterých může probíhat i více jak 10 hodin. Po takovém páření samečci vyčerpáním i hynou.

Opakování páření může být "vyprazdňovací" taktikou, kdy se samice snaží snížit množství ejakulátu a energie, kterou by měl sameček pro páření a případné spárování s jinou samicí.

Existuje několik okolností, kdy si samice hlídá svého druha :

1) Pokud jsou rozdíly mezi samci ve schopnosti přispět k otcovské péči nebo v kvalitě jeho teritoria, potom si samice "vlastnící" relativně velmi kvalitního samce tohoto partnera hlídá, aby se nespároval s jinou a neopustil ji. Spárovaná samice může nejvíce získat, pokud si bude jistá, že se její samec nepářil s jinou (či jinými) a tím pádem, že ji neopustí.

2) U polyandrických živočichů je mezi samicemi silná soutěživost a samice si pomocí páření hlídá samce, aby ho neztratila. Samička jakany (Jacana jacana) se páří mnohokrát se všemi samečky, kteří budou vychovávat její mláďata. Výrazně častěji však kopuluje s tím samcem, který vychovával kuřata z poslední snůšky a u něhož je větší pravděpodobnost, že přejde k jiné samici.

3) Je pravděpodobné, že jsou uvnitř populace rozdíly v genetické kvalitě samečků, takže některé samice se spárují s vysoce kvalitními samci. Pokud se takový samec páří i s jinými samicemi, pak vlastní samice ztratí genetickou výhodu pro svá mláďata, kterou by měla oproti mláďatům méně kvalitních samečků. Proto si samice takového kvalitního samečka hlídá před jeho nevěrou.

4) U polygynních (pohlavní soužití jednoho samce s více samicemi) sociálních skupin, kde je samců méně než samic, může samice těžit z vyčerpání samečkových zásob spermatu. On již pak není schopen oplodnit jiné samice ve skupině. Zárověň tak vzroste množství zdrojů (potravy, životního prostoru) pro její mláďata. Touto hypotézou je vysvětlováno opakované páření u paviánů obývajících savanu (Papio anubis, P. cynocephalus, P. ursinus).

5) Opakované páření s jedním samcem by mohlo být prevencí před nákazou nějakou pohlavní chorobou nebo před parazity, jež by mohl samec přenést od cizí samice. Tato hypotéza by mohla objasnit opakované kopulace mimo období rozmnožování.

Ocenění partnera

Samice mohou užívat kopulační chování k ohodnocení samečkových kvalit, zvláště pak bude-li vhodným otcem. Pokud je páření nákladné, pak by to mohl být spolehlivý indikátor samečkovy schopnosti investovat do reprodukce. Je to mechanismus, pomocí kterého může samice zhodnotit, jak mnoho sil bude samec investovat do současné reprodukce. Může se objevit kdykoli během trvání páru stejně jako při jeho založení.

Závěr

A jaký závěr lze učinit z tohoto množství hypotéz a pokusů vysvětlit sexuální vztahy živočichů? Že rozmnožovací strategie samice a samce je rozdílná a často i protichůdná. Vyplývá již z rozdílné investice do pohlavních buněk. Samci tvoří velké množství malých spermií, samice naopak méně, větších a energetickými zásobami opatřených vaječných buněk. Na čem se však obě pohlaví shodnou, je snaha o další šíření jejich genů v populaci do dalších generací prostřednictvím jejich mláďat. Samčí spermie spolu soutěží o šanci oplodnit vajíčko. Samčím zájmem je oplodnit co nejvíc vajíček, čili spářit se s největším počtem samic za co nejmenších nákladů a mít tak co nejvíc potomstva. Samice investuje daleko více do bohatě zásobených vajíček i do následného vývoje či výživy zárodků a popř. výchovy mláďat. Její strategií je přimět samce, aby investoval nejen do oplodnění jejích pohlavních buněk, ale i do společné péče o potomstvo. Zároveň je pro ni důležité, aby si vybrala takového partnera, jehož potomstvo bude mít nejlepší šance pro přežití a také úspěšně obstojí v konkurenčním boji při rozmnožování. V jejím zájmu je mít sice menší počet zato ale kvalitnějších, zdatnějších potomků.

Samci a samice různých živočišných druhů prosazují své zájmy v rozdílné míře. Vždy však takovým způsobem, že zájem trvání populace a přežití druhu je kladen nad zájem jednotlivce.

"

Připravila Zoologická zahrada Chleby (z mnoha pramenů)